Лист

Лист (латинское folium, греческое phyllon), один из основных органов высших растений, занимающий боковое положение на стебле (оси побега) и выполняющий функции фотосинтеза, транспирации и газообмена.

Как правило, лист — плоский дорсивентральный орган, форма которого способствует созданию максимальной фотосинтезирующей поверхности. Размеры листа чаще находятся в пределах 3–10 см, однако у некоторых растений подлеска влажно-тропических лесов, например у пальм, достигают 20 м. Взрослый лист состоит из пластинки и основания (иногда в виде трубчатого влагалища, часто с парными выростами — прилистниками). Между пластинкой и основанием часто имеется суженная стеблевидная часть — черешок (если его нет, лист называют сидячим).

Различают листы простые (с одной пластинкой) и сложные (с несколькмими пластинками — листочками, расположенными перисто или пальчато на общей оси — рахисе). Форма листа — характерный признак вида, однако в пределах особи и даже одного побега листа могут сильно различаться, образуя 3 формации: низовые листья (обычно в виде чешуи с недоразвитой пластинкой), срединные (наиболее развитые) и верховые (недоразвитые, в области соцветия — прицветники). Срединные листы также могут различаться в пределах побега (гетерофиллия), в связи с возрастными изменениями или с жизнью в разных средах (например, надводные и подводные листы стрелолиста).

Нередко листы видоизменяются в колючки, усики, запасающие чешуи и тому подобное или редуцируются. Типичное анатомическое строение листовой пластинки отражает её приспособленность к выполняемым функциям. С обеих сторон она покрыта эпидермой с кутикулой, нередко опушена разнообразными волосками (трихомами). Под эпидермой находится мякоть листа (мезофилл), представленная несколькими слоями зелёной ткани (хлоренхимы), в которой происходят основные физиологические процессы — фотосинтез и дыхание растений. Листовая пластинка пронизана так называемыми жилками, которые образуют её «скелет» и имеют характерное расположение. В жилках проходят проводящие пучки, снабжённые обычно и механическими обкладками. Через черешок и основание листа проводящие пучки (листовые следы) входят в стебель и соединяются с его проводящей системой. По ксилеме жилок в лист поступает от корней вода и растворённые в ней вещества; по флоэме оттекают продукты фотосинтеза в другие органы.

Форма, размеры и анатомическое строение листов необычайно разнообразны и обычно отражают приспособленность к определённым экологическим условиям — влажности, освещению и так далее (ксероморфные, мезоморфные, гигро- и гидроморфные листья; световые и теневые листья). В онтогенезе листьев возникает из экзогенных боковых выростов (примордиев) в определённом порядке на меристематическом апексе побега, в так называемой периферической зоне (инициальном кольце). Листовые зачатки в почке растут главным образом за счёт краевой меристемы, неравномерно (верхушечный рост прекращается очень рано); при этом создаётся в миниатюре будущая форма пластинок.

В отличие от корня и целого побега лист — орган с ограниченным ростом. Черешок растёт последним, вставочно, довольно долго сохраняя эту способность, чем обеспечивается возможность поворота пластинок к свету (так называемая листовая мозаика). Продолжительность жизни листа обычно невелика (в пределах нескольких месяцев), хотя у так называемых вечнозелёных растений листья могут жить больше года (например, у копытня около 15 мес, у лавра 3–4 года, у ели европейской 8–10 лет, у ели Шренка до 30 лет).

Листопад может быть постепенным или более или менее одновременным. Относительно быстрое старение и отмирание листьев связано с их активной фотосинтетической деятельностью и интенсивными метаболическими процессами. Возникновение листа в ходе эволюции шло, вероятно, двумя основными путями. У большинства высших растений (папоротникообразные, голосеменные, покрытосеменные) листья представляет собой результат дифференцировки, уплощения и срастания систем осей (теломов) ветвящегося вегетативного тела первичных наземных растений (лист — «плосковетка», макрофилльная линия эволюции). Следы такого происхождения сохранились в своеобразном строении и длительном росте листьев папоротников, называемых вайями.

У некоторых же (например, плауновидных) листья возникли как поверхностные выросты на осевом органе (энации, микрофилльная линия). Листовидные образования у моховидных (филлиды) не гомологичны листьям остальных высших растений, так как формируются на гаметофите, а не на спорофите, как у остальных.

Схематическое изображение строения полного простого листа

Схематическое изображение строения полного простого листа: 1 — листовая пластинка; 2 — черешок; 3 — влагалище; 4 — прилистники; 5 — основание листа; 6 — верхушка листовой пластинки; 7 — край листовой пластинки; 8 — средняя жилка; 9 — боковые жилки; 10 — основание листовой пластинки.

Схематическое изображение анатомического строения листа

Схематическое изображение анатомического строения листа: 1 — кутикула, 2 — верхний эпидермис; 3 — палисадная ткань; 4 — хлорофилловые зёрна; 5. 6 — воздухоносные межклетники; 7 — губчатая ткань; 8 — крупный воздухоносный межклетник, или так называемая дыхательная полость устьица; 9 — замыкающая клетка устьица; 10 — нижний эпидермис в разрезе; 11 — нижний эпидермис в плане; 12 — кутикулярный валик.

Простые листья

Простые листья: 1 — игольчатый; 2 — линейный; 3 — продолговатый; 4 — ланцетный; 5 — овальный; 6 — округлый; 7 — яйцевидный; 8 — обратно-яйцевидный; 9 — ромбический; 10 — лопатчатый; 11 — сердцевидно-яйцевидный; 12 — почковидный; 13 — стреловидный; 14 — копьевидный.

Листья с расчленённой пластинкой

Листья с расчленённой пластинкой: 1 — пальчатолопастный; 2 — пальчаторассечённый; 3 — пальчатораздельный; 4 — перистолопастный; 5 — лировидный; 6 — струговидный; 7 — тройчатолопастный.

Сложные листья: 1 — перисто-сложный; 2, 3 — тройчатые; 4 — пальчато-сложный

Сложные листья: 1 — перисто-сложный; 2, 3 — тройчатые; 4 — пальчато-сложный.

Листовая мозаика у плюща

Листовая мозаика у плюща.


Лимон (Citrus limon)
← Предыдущая статья

Лимон (Citrus limon)